- На кладограммах, изображенных на рис. 8 и 9 Xyelidae объединены с ветвью Tenthredinoidae, но ветвь, образованная
этими двумя группами, не имеет апоморфий, а на рис. 9 и Xyelidae их не имеют.
Xyelidae также не имеют апоморфий на схеме рис. 10, в отличие от схемы на рис. 8. В еще некладистической
своей работе Расницин склонен считать Xyelidae полифилетической группой (Расницин, 1980). На основании сходства дорзального
положения глазков относительно антенн и соединения вершины С с R он сближает Macroxyelinae c Tenthredinoidea, а
Xyelinae+Madygellinae он объединяет с ветвью Siricimorpha постеровентральным положением глазков личинок относительно антенн,
длинным яйцекладом самки, вершиной С переднего крыла, не соединенной с R перед основанием птеростигмы;
- Siricina + Vespina: (признак 2 на рис. 10) апоплевральная щель пересекает базалярную, образуя постспирокулярный склерит, но у многих апокрит он слит с базалярным;
- Tenthredinoidea: (признак 3 на рис. 10) членики жгутика тонкие, немногочисленны; передние крылья с 2r-rs, встречающей птеростигму близь вершины и также М за 2r-m, RS короткая перед RS+M и большая 1mcu;
- Siricomorpha + Vespina: (признак 14 на рис.10) гипостом встречается между оральным и окципетальным отверстием; проплевры прилегают вентрально; переднee крыло с одной RS (слияние 2Rs); гоностили самцов с субапикальной гономокулой (?); личиночные слюнные железы с простым карманом и квадратным протоком;
- Pamphilioidae: (признак 15 на рис. 10) яйцеклад маленький, когтевидный (но похожий яйцеклад и у Cephidae);
- Cephoidea+Siricoidae+Vespina: (признак 19 на рис.10) мезофурка с длинными передними руками, частично слитыми; личинка ксилофаг в живых растениях (плохой признак!), имеет супроанальный рог;
- Cephidae: (признак 20 на рис. 10) Sc короткая, прижата к R, без передней ветви; 21 1r-rs длиннее 2r-rs и более длинная, чем RS секции базальной и апикальной 1r-rs; 2+3А прямая;
- Siricidae+Vespina: (признак 22 на рис. 10) костальная область узкая (конечно, плохой признак т. к. сближение жилок тенденция широко распространенная); преапикальных шпор нет (их нет почти у всех перепончатокрылых, отсутствие структуры - плохой признак!).
Уитфилд в своей работе (Witfield, 1998) использует, как апоморфии еще и неопубликованные данные Массона: специфическая форма
лабрума, яйцеклад длинный, цилиндрический с длинными рахисами;
- Anaxyelidae: (признак 23 на рис.10) каждая пара крыльев с одной r-m;
- Siricidae+Xiphidriidae+Vespina: (признак 24 на рис. 10) мезоскутум с трансскутелярным швом;
- Siricidae: (признак 25 на рис. 10) голова с вытянутыми постгенами (формирующими постгенальный мост (это и у Apocrita, признак 28!); мезонотум с латеральными частями трансскутелярного шва идущими параллельно; базальная часть RS субвертикальная;
- Xiphidriidae+Vespina: (признак 26 на рис. 10) мезонотум с начинающимися адлатеральными линиям (??); SC исчезла кроме апикальной ветки, образующей поперечную жилку в костальной области, однако, редукция - плохой признак;
- Xiphidriidae: (признак 27 на рис. 10) пронотум очень короткий дорсально; проплевры шееобразно вытянуты (но похожее у Blasticotomidae или Argidae);
- Vespina: (признак 28 на рис.10) постгены встречаются между оральным и окципитальным отверстием; тенториальный мост узкий, образует корпотендон; постспирокулярного склерита нет (слит с базалярным?); мезоскутум с хорошо развитыми парапсидеальными линиями; мезопсевдостернум широкий на переднем мезоторакальном крае; SC полностью отсутствует; 1r-rs длиннее, чем 2r-rs и чем RS; 1е абдоминальные тергальные соединения слиты в проподеум, который смежен с мезопостнотумом и подвижно сочленен с 2-м абдоминальным сегментом; гоностилусы без гономакул (?). По Джонсону (Johnson, 1988): еще и отсутствие фурко-стернальной мышцы. Куик с соавторами (Quicke, 1994), как апоморфии предлагает: верхние створки яйцеклада слиты на вершине; Басибаюк и Куик (1995): базиторзальная выемка с гребнем;
- Orussidae: (признак 29 на рис. 10) 1r-rs, 3r-rs, 1m-cu и 2+3A отсутствуют (отсутствие - плохой признак); задние крылья без поперечных жилок; (признак 30 на рис. 10) голова с пятью зубцами вокруг глазков (интересная гомоплазия или синапоморфия со Stephanidae); у самки руки профурки сидячие; яйцеклад длинный, загнутый;
- Evaniomorpha+Proctotrupomorpha+Ichneumonoidea+Vespomorpha: (признак 31 на рис. 10) ценхрий нет (плохой признак); проподеум покатый; Вильмхельсен (1996) предлагает, как апоморфии еще: гипофорингеальные выросты; Херати и др. (1994) отсутствие фурко-базалярных и метофуркально-спинальных мышц; по неопубликованным данныем Массона (Whitfield, 1998) - передний край 2-го абдоминального стернита с полем пропреорецепторных волосков;
- Evaniomorpha+Proctotrupomorpha: (признак 33 на рис. 10) 2+3A и 1а-2а нет; метасомальные дыхальца 1-6 не функционируют (редукция плохой признак);
- Ichneumonoidea+Vepomorpha: (признак 32 на рис. 10) 1r-rs неполная перед птеростигмой; базальная часть RS субвертикальная; (признак 84 на рис. 10) проподеум сочленен с метасомой двумя мыщелками; неопубликованные данные Массона по работе (Whitfield, 1998): стерниты 2-4 отделены от тергитов (может быть плезиоморфия?);
- Ichneumonoidea: (признак 85 на рис. 10) медиального мезоскутального шва и аподем нет (отсутствие - плохой признак); передние крылья с узкой костальной областью (уже жилки С); 1-й метосомальный тергит образует сильно склеротизованный стебелек; 2-й тергит подвижно сочленен с 3-м; Шарки и Уол (1992): мандибулы с двумя зубцами (почему-то настойчиво - апоморфия); препектус слит с задним краем пронотума; дыхальца среднегруди над препектусом; стернит 1-го метосомального сегмента разделен; 1 и 2 тергит сочленены мыщелками (уникально!); 2r-m редуцированна (редукция - плохой признак); личинка с гипостомальной шпорой;
- Braconidae: (признак 88 на рис. 10) 2m-си нет (отсутствие - плохой признак);
- Ichneumonidaе: (признак 86 на рис. 10) нет костальной области и 2 r-m (отсутствие - плохой признак);
- Vepomorpha: (признак 89 на рис. 10) антенны тринадцатичлениковые; вертлуги одночлениковые; яйцеклад в виде жала, скрыт: глубокая вырезка края 2-го вальвифера, достигающая его дорсального края и начинающаяся дистальнее сочленения 2-х створок с вальвифером, т.е. вальвифер расчленен на 2 склерита; одна тормозная пластинка на каждой из створок первой пары; ножны двучлениковые; 8-й тергит без базальных апофизов; церки редуцированны.
Филогения перепончатокрылых
Отряд перепончатокрылые содержит примерно 99 семейств. Здесь речь пойдет о крупных филогенетических таксонах. К настоящему времени существует не так уж много работ по филогении группы в целом. Главным образом, это работы Кёнингсмана и Расницына. Схемы филогении Кёнингсмана опираются в основном на морфологические и палеонтологические литературные данные. Они построены по кладистическим принципам и являются единственной серьезной альтернативной гипотезой гипотезе другого исследователя. Расницин всем известен как очень плодовитый ученый, добившийся прогресса в понимании филогении перепончатокрылых. Он использует, как морфологические, так и палеонтологические данные. Его основная схема филогении перерабатывается им самим и другими авторами, изменяясь в деталях.Основной проблемой в интерпретациях филогении перепончатокрылых является положение в системе семейства Xyelidae. Как далее будет видно, эта проблема очень сложная.
К Xyelidae относят первых ископаемых перепончатокрылых (рис. 1) из второй половины триаса. Другие перепончатокрылые не известны до юрского периода. По этой причине ксиелид объявили передковой группой для всех перепончатокрылых. В этой группе больше всего плезиоморфий отряда. Но ксиелиды имеют одну апоморфию, которая и является камнем преткновения в вопросе о положении этого семейства в отряде перепончатокрылых.
Примитивной чертой считается жилкование крыльев ксиелид. Оно самое богатое, сходное с жилкованием крыльев примитивных насекомых в других отрядах. Переднее крыло с развилком на RS (рис. 2) и с продольными развилками на SC у вымерших видов. Заднее крыло со свободным основанием Cu. Но теперь уже всем известно, что для кладистического анализа плезиоморфии не существенны.
Апоморфиями для этой группы можно считать строение антенн и подразделение галеи. Второе не характерно, однако, для триасовых Archexyelinae. Строение антенн же вполне апоморфно для всей группы. Несколько базальных члеников жгутика слиты в "третий" членик, удлиненный и утолщенный (рис. 3). Группа, вероятно, сестринская для перепончатокрылых, Paleomanteida не имела таких антенн, и ни у кого из дотриасовых насекомых таких антенн также нет. Сегментация антенн на ранних стадиях развития (рис. 4) более равномерна, чем у имаго. Все это говорит в пользу апоморфности так называемых "ксиелидных антенн". Но проблема в том, что во многих семействах Symphyta есть рода со сходным строением антенн (рис. 5), в том числе и у ископаемых групп (рис. 6). Таким образом, эти группы по строению антенн синапоморфны ксиелидам, тогда как по другим признакам они синапоморфны с другими группами Symphyta.
Такого сочетания не может быть. Но можно предположить четыре различных гипотезы:
1) сходство по наличию ксиелидной антенны синапоморфно, а альтернативные признаки являются симплезиоморфиями
2) —//— , но альтернативные признаки — гомоплазии
3) Альтернативный набор сходств — синапоморфии, а ксиелидные антенны — гомоплазии
4) —//— , но ксиелидные антенны — симплезиоморфия
Первые две означают, что все группы с ксиелидными антеннами монофилетичны с ксиелидами, а все альтернативные признаки, сближающие их с нексиелидами, или унаследованы от более далеких предков, или гомоплазии. Однако, трудно представить, что редуцированный яйцеклад паутинных пилильщиков и мощный игловидный яйцеклад рогохвостов (рис. 7) являются предшественниками пиловидного яйцеклада ксиелид и тентрединоидов или гигантское число гомоплазий (второе более вероятно, нежели первое).
Гипотезы 3 и 4 подразумевают, что сходство групп, обладающих ксиелидными антеннами, с группами Symphyta с нормальными антеннами синапоморфно. Гипотеза 3 предполагает, что третий членик антенн возникал независимо в разных группах (рис. 8), а гипотеза 4 - что он возник один раз, а затем многократно утрачивался в разных группах (рис. 9). Обе гипотезы предполагают гомоплазию только по одному признаку и считаются более правдоподобными.
Первые две гипотезы никем не выдвигались. Третья гипотеза независимого возникновения ксиелидных антенн предложена Россом (Ross, 1937) и развивалась Кёнигсманом (Königsmann, 1976). Четвертая гипотеза независимой утраты ксиелидных антенн предложена и развивается Раснициным (Расницын, 1968, 1969, Rasnitsyn, 1988, 2002).
Рис. 8.
Кладограмма низших перепончатокрылых, построенная в соответствии с гипотезой, предложенной Россом (Ross, 1937; Königsmann, 1976; Rasnitsyn, 1996). Признаки
Рис. 9.
Кладограмма низших перепончатокрылых, построенная в соответствии с гипотезой, предложенной Раснициным (Rasnitsyn, 1996). Признаки
В одной из последних работ Расницина дана подробная кладограмма не только для низших перепончатокрылых, но и всего отряда в целом (Rasnitsyn, 2002) (рис. 10).
Рис. 10.
Кладограмма отряда перепончатокрылых из работы (Rasnitsyn, 2002). Все признаки подробнее
| вымершие группы обозначены |  |
И так, если внимательно смотреть на современные кладограммы отряда перепончатокрылых, можно заметить, что остается очень много нерешенных, спорных вопросов. Если смотреть не очень внимательно, все кажется правильным и решенным.
Далее более или менее подробно рассмотрим отношения между членами крупных филогенетических ветвей.
Проблемные места филогении низших перепончатокрылых
Xyelidae
Выше уже описаны две точки зрения на филогению низших перепончатокрылых, одна - Кенингсмана, другая - Расницина. Основные отличая построений первого автора - отказ от преемственности между Xyelidae и остальными перепончатокрылыми и связи между Cephoidea и Siricoidea. У Кенингсманна Symphyta s.l. - сестринская группа для Cephoidea+Ephialtitoidea+Apocrita (Königsmann, 1977).Основным недостатком схем Расницина является отсутствие апоморфий для ветви Xyelidae (упорное желание сохранить ксиелидную анцестральность).
Tenthredinoidea
Группа, включающая не имеющих апоморфий вымерших Xyelotomidae, известных из середины юры. Другое проблемное семейство - Tenthredinidae, которое тоже не имеет апоморфий (рис. 10). Возможно, в качестве апоморфии может служить развитие мазоскутелярного выроста.Siricomorpha
В этой группе непонятны отношения Cephoidea и Siricoidea (признак 22 на рис. 10 - костальная область узкая, конечно, плохой признак т. к. сближение жилок тенденция широко распространенная; преапикальных шпор нет, но их нет почти у всех перепончатокрылых, отсутствие структуры - плохой признак!). Уитфилд в своей работе (Witfield, 1998) использует, как апоморфии еще и неопубликованные данные Массона: специфическая форма лабрума, яйцеклад длинный, цилиндрический с длинными рахисами. Siricoidea включают вымерших Gigasiricidae, известных из ранней юры, и для которых апоморфий не найдено. Cephoidea предположительно включают извесных из ранней юры Sepulcidae, но их апоморфии не установлены. Pamphilioidea включают наиболее приметивных среди Siricomorpha Xyelididae и идущих от них Praesiricidae.Филогения высших перепончатокрылых
Проблема филогении высших перепончатокрылых вызывала сильный интерес уже с начала прошлого века (Handlirsh, 1906-1908), и до сих пор многие вопросы еще не разрешены. Кенингсманн предлагает Cephoidae в качестве сестринской группы для высших перепончатокрылых (Königsmann, 1977) (рис. 11). Не так давно семейство Orussidae было отнесено к высшим перепончатокрылым по ряду морфологических и биологических признаков (Расницин, 1968, 1980, 1988, 2002), а в качестве сестринской группы для Vespina предложены Xiphidriidae. Однако и сейчас находятся возражения против объединения Orussidae и Apocrita. По новым молекулярным данным (16S мтДНК) Orussidae объединены с Cephoidea, а сестринская группа для Apocrita - Siricina (Dowton & Austin, 1994, 1997, 2001) (рис. 12). С другой стороны, все же, показана близость упомянутых групп.
Рис. 11
Кладограмма отряда перепончатокрылых основанная на литературных обзорах морфологии (Königsmann, 1976, 1977, 1978а, 1978б)
Рис. 12
Кладограмма отряда перепончатокрылых основанная на анализе молекулярных данных, 16S мтДНК (Dowton & Austin, 1994).
Ororussoidea
Сюда входят семейство вымерших Paroryssidae, известное из поздней юры, и не имеющее апоморфий, и Ororussoidае. Особенное строение головы Stephanidae, считается параллелизмом подобному же у Ororussoidае (Расницин, 1980), хотя, это довольно близкие группы.Ephialtitoidea
Вымершая группа, предковая для всех Apocrita. Среднеюрское семейство Karatavitidae характеризуется только покатой формой проподеума (рис. 10), что апоморфией быть не может. Ephialtitidae же вполне обособлены.Ceraphronoidea
Здесь главный вопрос - положение Stephanidae. В отличие от Расницина Витфилд не включает Stephanidae в Ceraphronoidea (Whitfield, 1998) (рис. 13), не приводя при этом апоморфий этого семейства. Однако, и молекулярные данные говорят о том, что Stephanidae не входят в состав Ceraphronoidea, а могут быть сестринской группой Apocrita (Derr et al, 1992a, 1992б; Dowton & Austin, 1994, 2001). У Расницина же Megalyridae объединены со Stephanidae, хотя хороших апоморфий для первых нет. Возможно, можно использовать редукцию свободного окончания Cu в заднем крыле, ямку на щеке, в которую вкладывается скапус антенны, и особую канавку на мезоскутуме. На рис. 10 ветвь Stephanidae + Megalyridae сестринская для Trigonalidae не имеет апоморфий. Иное положение занимают обсуждаемые группы и на кладограмме Куика (см. сайт Д. Куика) , где Stephanidae помещены в Proctotrupoidae. Megaspilidae на схеме Расницина также не имеют апоморфий (рис. 10). Возможно, можно использовать в качестве апоморфии строение первого сегмента метасомы.
Рис. 13
Кладограмма отряда перепончатокрылых основанная на гипотезе Расницина (Whitfield, 1998), но измененная в соответствии с некоторыми морфологическими данными (Gibson, 1985, 1986; Darling, 1988)
Evanoidea
Непонятно положение вымершей группы PreaulacidaeProctotrupomorpha
Не ясны отношения между Proctotrupoidae и Platygastroidae и внутри этих групп.Ichneumonoidea (см. на отдельной странице)
Vespomorpha
Вымершие, известные из средней юры Bethilonimidae противопоставлены всем остальным Aculeata, но их апоморфий не найдено. Кроме взгляда на филогению жалящих перепончатокрылых Расницина есть еще и система Бразерcа (Brothers, 1975), которая отличается отношениями Pompilioidea, Scolioidea, Formicoidea и Vespoidea. Непонятное место в системе Расницина занимают семейства Rhopalosomatidae и вымершее Branidobaenidae.Литература
Расницын А. П., 1968. Новые мезозойские пилильщики (Hymenoptera, Symphyta) // Юрские Насекомые Каратау. 190-236Расницын А. П., 1969. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Труды палеонтологического института РАН СССР, 123, 196
Расницын А. П., 1980. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Труды палеонтологического института РАН СССР, 174, 190
Basibayuk H.H., Quicke D. L. J., 1995. Morphology of the antenna cleaner in the Hymenoptera with particular reference to non-aculeate families (Insecta) // Zool. Scr. 24: 157-234
Brothers D. J., 1976. Modification of matapostnotum and origin of the "propodial triangle" in Hymenoptera Aculeata // Syst. Entomol. 1: 177-182
Darling D. C., 1988. Comparative morphology of the labrum in Hymenoptera: the digitate labrum of Perilampidae and Eucharitidae (Chalcidoidea) // Can. J. Zool. 66: 2811-2846
Derr J. N., Davis S.K., Woolley J. B., Wharton R. A., 1992a. Reassesment of the 16S rRNA nucleotide sequence from members of the parasitic Hymenoptera // Mol. Phylo. Evol. 1: 338-379
Derr J. N., Davis S.K., Woolley J. B., Wharton R. A., 1992б. Variation and phylogenetic utility of the large ribosomal subunit of mitichondrial DNA from the insect order Hymenoptera // Mol. Phylo. Evol. 1: 136-183
Dowton M., Austin A.D., 1994. Molecular phylogeny of the insect order Hymenoptera: apocritan relationships // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91:9911-9926
Dowton M., Austin A.D., 1997. Evidence for AT-transversion bias in wasp (Symphyta: Hymenoptera) mitochondrial genes and its implication for the origin of parasitism // J. Mol. Evol. 44: 348-405
Dowton M., Austin A.D., 2001. Simultaneous analysis of 16S, 28S, COI and morphology in the Hymenoptera: Apocrita - evolutionary transitions among parasitic wasps // Biol. J. Linnean Soc. 74:87-111
Gibson G. A. P., 1985. Some pro- and mesothoracic characters important for phylogenetic analysis of Hymenoptera, with a review of terms used for structures // Can. Entomol. 117: 1395-1838
Johnson N. F., 1988. Midcoxal articulation and the phylogeny of the order Hymenoptera // Ann. Entomol. Soc. Am. 81: 870-951
Königsmann E., 1976. Das phylogenetische System der Hymenoptera, 1: Einführung, Grundplankmerkmale, Schwestergruppe und Fossilfunde // Dtsch. Ent. Z. (N.F.). 23: 253-332
Königsmann E., 1977. Das phylogenetische System der Hymenoptera, 2: Symphyta // Dtsch. Ent. Z. 24: 1-40
Königsmann E., 1978a. Das phylogenetische System der Hymenoptera, 3: Terebrantes (Unterordnung Apocrita) // Dtsch. Ent. Z. (N.F.). 25: 1-55
Königsmann E., 1978б. Das phylogenetische System der Hymenoptera, 4: Aculeata (Unterordnung Apocrita) // Dtsch. Ent. Z. (N.F.). 25: 365-435
Quicke D. L. J., 1994. Fitton M.G., Tunstead J. R., Ingram S., Gaitens P. V., 1994. Ovipositor structure and relationspips within the Hymenoptera, with special reference to the Ichneumonoidea // J. Nat. Hist. 28: 635-715
Rasnitsyn A. P., 1988. An outline of evolution of the hymenopterous insects // Oriental Insects, 22, 115-145
Rasnitsyn A. P., 1996. Conceptual issues in phylogeny, taxanomy, and nomenclature // Contribution to Zoology. 66(1). 3-41
Rasnitsyn A. P., Quicke D. L. J. 2002. Hystory of Insects. Kluwer Academic Publishers
Ross H. H., 1937. A generic classification of the nearctic sawflies (Hymenoptera, Symphyta) // Illinois biol. Monogr. 15, №2. 1-174
Sharkey M.J., Wahl D. B. 1992. Cladistic of the Ichneumonoidea (Hymenoptera) // J. Hymenopt. Res. 1: 15-24
Witfield J. B., 1998. Phylogeny and evolution of host-parasitoid interactions in Hymenoptera // Ann. Rev. Entomol. 43. 129-151
можно посмотреть на сайте
