|
|
Положение перепончатокрылых в системе класса насекомыхО существующих взглядах на филогению насекомых можно узнать в недавних изданиях (Клюге, 2000; Rasnitsyn, 2002), здесь же речь пойдет о происхождении перепончатокрылых.Кроме известного набора современных отрядов насекомые с полным превращением включают еще и два вымерших - Glosselytrodea и Miomoptera. Glosselytrodea включали ранее в Polyneoptera (Gryllones), но Шаров перевел их в Neuropteroidea (Шаров, 1966), хотя для этого нет надежных доказательств. Родендорф перевел Miomoptera из Polyneoptera в Scarabeimorpha, не обосновывая это изменение (Родендорф, 1977). Расницин определил признаки характерные для этого отряда (Расницин, 1980): В состав этого отряда входит три семейства - Paleomanteidae, Paleomantiscidae и Permosialidae. Первое характеризуется крышевидным складыванием крыльев или узким костальным полем переднего крыла (Расницин, 1980). Они известны из позднего карбона. Paleomantiscidae известны из ранней перми (Расницин, 1977). Они близки Paleomanteidae, отличаются от них более перепончатым передним крылом и прыгательными задними ногами. Permosialidae отличаются плоским складыванием крыльев и широким костальным полем переднего крыла с сильно ветвящейся Sc. Известны они с начала перми. Принадлежность их к Miomoptera обосновал Рик (Riek, 1976) и Расницин (Раксницин, 1977). К Scarabeimorpha Miomoptera относят по крышевидному складыванию крыльев, анальной области заднего крыла, не подгибающейся при складывании, криптостернии, режущему яйцекладу с третьими створками, образующему ножны, симметричным гениталиям самцов, гонококсы и гоностили которых образуют хватательный аппарат и медиальному сочленению тазиков проторакса. По мнению Расницина потомки Miomoptera распадаются на две ветви, к одной из которых принадлежат перепончатокрылые, к другой - жуки, сетчатокрылые и скорпионовые мухи (Расницин, 1980). Существует иная точка зрения, что перепончатокрылые близки скорпионовым мухам, а сетчатокрылые жукам (Königsmann, 1976). Ей соответствуют следующие апоморфии Hymenoptera+Mycopteroidae : червеобразная форма личинки, одиночный коготок, секреция шелка лабиальными железами. Для Coleoptera+Neuropteroidea: камподиевидная форма личинки, парные коготки, секреция шелка мальпигиевыми сосудами. Но форма тела личинки определена экологией, парные коготки могут возникать независимо, а шелкаотделение у перепончатокрылых происходит и при помощи мальпигиевых сосудов, к тому же у примbтивных Mycopteroidae шелкаотделения не отмечено. По Расницину для ветви Mycopteroidae+Coleoptera+Neuropteroidea соответствует: третьи створки яйцеклада - функциональная часть, а вторые редуцированны; строение личиночных глазков; многоветвистая М, передняя часть, которой переходит в RS. Для Hymenoptera: редукция сложных глазков личинки; облегающее положение крыльев; шероховатые поля метаторакса (ценхри), которым соответствует область крыла ограниченная изгибом анальных жилок; RS редуцированна до двух ветвей; M и СuA до одной, СuP редуцированна; Sc вогнута; C и R выпуклые; расширенная и подогнутая анальная область заднего крыла (югальная); переднемоторность; редукция метоторакса и гипертрофия мезоторакса; развитие прямых крыловых мышц; расширение анэпистерн за счет преэпистерн; чистящий механизм передних ног; расщепленный первый тергит брюшка; гаплодиплоидное определение пола. Перепончатокрылые возникли не позднее середины триаса (Расницин, 1969) ЛитератураКлюге Н. Ю., 2000. Современная систематика насекомых.Расницин А. П., 1977. Новые палеозойские и мезозойские насекомые // Палеонтологический журнал. 1: 64-77 Расницын А. П., 1980. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Труды палеонтологического института РАН СССР, 174, 190 Шаров А. Г., 1966. О положении отрядов Glosselytrodea и Caloneurodea в системе насекомых. 3: 84-93 Königsmann E., 1976. Das phylogenetische System der Hymenoptera, 1: Einführung, Grundplankmerkmale, Schwestergruppe und Fossilfunde // Dtsch. Ent. Z. (N.F.). 23: 253-332 Rasnitsyn A. P., Quicke D. L. J. 2002. Hystory of Insects. Kluwer Academic Publishers |